Artículo publicado en noviembre de 2011.

DOI: http://dx.doi.org/10.18567/sebbmdiv_RPC.2011.11.2

Marta Magariños

Dpto. de Biología de la Facultad de Ciencias de la Universidad Autónoma de Madrid e Instituto de Investigaciones Biomédicas "Alberto Sols", CSIC-UAM

28043 Madrid
marta.magarinnos@uam​.es 

 

 

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A lo largo de la evolución se han seleccionado dos planes circulatorios globales, el sistema cerrado y el abierto. A pesar de sus diferencias, los dos sistemas son equivalentes en lo fundamental: generar un flujo adecuado de sangre a lo largo de todo el circuito.

 

La gran mayoría de los organismos dependemos del aporte de oxígeno a nuestras células. Algunos de ellos, bien porque son muy pequeños (menos de 1 mm de diámetro [1]) o bien porque la mayoría de sus células se encuentra en contacto directo con el oxígeno, son capaces de obtenerlo simplemente por difusión. Pero si no se cumplen estas condiciones, es necesario que haya órganos respiratorios y, en la mayoría de los casos, un sistema circulatorio. Aunque este sistema realiza otras funciones (transmisión de calor, transporte de células, transmisión de fuerza...) la que determina la velocidad de la sangre, es la de transportar el oxígeno a través de un medio líquido a todas las células del organismo. Es necesario, por tanto, generar el movimiento de un fluido y para ello se necesita que haya diferencia de presiones entre distintos puntos. La sangre se moverá entonces desde zonas de mayor a menor presión. En este contexto, el corazón actúa como la bomba mecánica capaz de dotar a la sangre de alta presión. Y tanto los vertebrados como los invertebrados disponen de, al menos, un corazón capaz de generar una presión positiva. A la salida del corazón la sangre circula por el organismo, pero puede hacerlo a través de conductos cerrados a lo largo de todo el sistema (sistemas cerrados) o bien puede salir de los conductos y bañar los tejidos en algunos puntos del sistema (sistemas abiertos) [2-4].
Todos los vertebrados tenemos sistemas cerrados y la mayoría de los invertebrados los poseen abiertos. ¿Qué diferencias encontramos entre ambos? La principal es que si se mantiene la sangre en tubos a lo largo de todo el circuito se mantiene la diferencia de presiones (P), mientras que si el fluido sale del circuito en algún punto, esas diferencias se anulan y el flujo de sangre (F) debería disminuir. Dicho de otro modo, si el flujo de sangre es directamente proporcional a la diferencia de presión (FαP) y los invertebrados presentan un sistema circulatorio abierto, nos encontraríamos con que estarían destinados a recibir poco oxígeno por minuto y, por tanto, ¡a metabolismos lentos y perezosos! [2]. Sin embargo, el flujo no sólo viene determinado por la P, sino que también hay que considerar la resistencia al flujo de la sangre (R). Esta resistencia es la tendencia del sistema cardiovascular a oponerse al movimiento de la sangre porque roza con las paredes de los tubos, generando una fricción que disminuye la presión a lo largo del sistema. La presión más alta se encuentra en las cámaras cardiacas y a partir de ahí va disminuyendo a medida que se aleja del corazón. El valor de F es inversamente proporcional a la resistencia (FαP/R). Y aquí viene lo más interesante, porque la resistencia aumenta con la longitud de los vasos y, por tanto, también está determinada por los conductos del sistema. Así que nos encontraríamos con que los sistemas abiertos presentan bajos valores de P pero también baja R. Pongamos un ejemplo concreto, la trucha arco iris, Oncorynchus mykiss, (que no es precisamente un vertebrado poco activo), y el cangrejo de mar de las rocas, Cancer productos. Ambos animales tienen tasas metabólicas muy parecidas pero valores de P y de R muy diferentes [3]. Es decir, tener un sistema abierto es un inconveniente (bajo P) pero a su vez es una ventaja (baja R) para el F. La ventaja y el inconveniente se anulan y nos encontramos con que tener un sistema abierto no es necesariamente un obstáculo para desarrollar altas tasas metabólicas. Esto no significa que todos los organismos que poseen sistemas abiertos tengan altas tasas metabólicas, sino que cuando no las tienen no podemos culpar a su circuito abierto.
Pero también hay que tener en cuenta cómo se distribuye la sangre por los distintos tejidos. No todos tienen las mismas necesidades metabólicas y, obviamente, es interesante ser capaz de enviar más sangre a los tejidos que más lo necesitan en un momento dado. Para ello se reduce o se aumenta el flujo de sangre, modificando el diámetro de los vasos (vasoconstriñendo o vasodilatando), y esto sí que parece que se puede hacer mejor si la sangre va confinada dentro de conductos durante todo el circuito. Los animales que tienen sistemas cerrados, por tanto, controlarían mejor el flujo según las necesidades energéticas. Bueno... pues ni siquiera esto es así siempre. Los organismos con sistemas abiertos también pueden regular la distribución de la sangre hacia distintas arterias por medio de distintas neurohormonas y neurotransmisores [5-6]. Además, por medio de inmunohistoquímica se ha descubierto que los músculos de las patas de las arañas tienen un flujo de sangre más intenso cerca de las fibras musculares con alto consumo de oxígeno (Figura, [7]). Así que parece que los sistemas circulatorios abiertos también son capaces de modular la distribución del flujo sanguíneo.
Resumiendo, podríamos decir que el sistema circulatorio abierto, per se, no limita el flujo, ni tampoco elimina la posibilidad de regularlo, y eso, entre otras cosas, explica que organismos con sistemas abiertos tengan tasas metabólicas tan elevadas como las de organismos con sistemas cerrados.

 

sistemas

Figura. Ejemplo de distribución del flujo sanguíneo en un organismo con sistema circulatorio abierto. Corte transversal de la pata de una tarántula que muestra: a) los sitios dónde la sangre fluye con mayor intensidad (visualizado por la inmunohistoquímica de hemocianina) y b) esquema de las fibras musculares más dependientes de oxígeno (en función de sus perfiles de enzimas catabólicas). El color rojo oscuro indica mayor dependencia de oxígeno. Modificado de: Hill, R.W., Wyse G.A., Anderson M. (2006). Fisiología Animal.

 

 

 

 

 

 

REFERENCIAS


1. Krogh A., (1919). The rate of diffusion of gases through animal tissues, with some remarks on the coefficient of invasión. J. Physiol. 52:391-608
2. G. Barja de Quiroga G. (1993). Fisiología Animal y Evolución. Editorial Akal. S.A. ISBN:84-460-0222-1
3. Hill, R.W., Wyse G.A., Anderson M. (2006). Fisiología Animal. Editorial Médica Panamericana SA, Madrid. ISBN: 84-7903-990-6.
4. Moyes C.D., Schulte P.M. (2007). Principios de Fisiología animal. Pearson Educación S.A., Madrid. ISBN: 84-782-9082-6.
5. McMahon B. R. (2001). Control of cardiovascular function and its evolution in crustacea. Jour. Exp. Biol. 204, 923-932+
6. Tsukamoto Y., Kuwasawa K. (2002). Neurohormonal and glutamatergic neuronal control of the cardioarterial valves in the isopod crustacean Bathynomus doederleini. Jour. Exp. Biol. 206, 431-443
7. Paul, R. J., S. Bihlmayer, M. Colmorgen, S. Zahler. (1994).The open circulatory system of spiders (Eurypelma californicum, Pholcus phalangioides): A survey of functional morphology and physiology. Physiol.Zool. 67:1360-1382

 

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