Señales celulares implicadas en la activación de la inmunidad vegetal

Article published in February 2013.

DOI: http://dx.doi.org/10.18567/sebbmdiv_ANC.2013.02.1

Carmen Castresana 
Dpto. de Genética Molecular de Plantas, Centro Nacional de Biotecnología, CSIC
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The studies aiming to identify new components of the plant immune system have unrevealed the participation of a family of lipidic signals, designated as oxylipins, which activity is critical to achieve full plant resistance against pathogen infection. The actions and signalling process regulated by oxylipins are starting to be understood.

 

Las plantas coexisten con una gran variedad de microorganismos patógenos, que utilizan distintas estrategias de infección para colonizar y multiplicarse en los tejidos vegetales. Sin embargo, gracias al desarrollo de un sofisticado sistema inmune, las plantas consiguen, en la mayoría de los casos, controlar y evitar la infección. El sistema inmune vegetal incluye la presencia de barreras preformadas (físicas y/o químicas), dirigidas a limitar la entrada de los patógenos en la planta, y la activación de una respuesta que conlleva la producción de compuestos antimicrobianos y la modificación de la pared celular, que impedirán el desarrollo de los patógenos y su progresión en los tejidos infectados. La activación de estas defensas no se limita a los tejidos infectados, sino que se induce, también, en tejidos alejados de los puntos de infección, protegiendo a la planta frente a infecciones secundarias. Asimismo, cabe mencionar, que a diferencia de otros organismos, las plantas no disponen de células inmunes especializadas, sino que la mayor parte de ellas parecen tener la capacidad de activar alguna forma de defensa.
En los últimos años, la utilización de la especie modelo Arabidopsis thaliana, ha ampliado substancialmente nuestro conocimiento acerca del sistema inmune vegetal. Esto incluye la identificación de los receptores que perciben la presencia de los patógenos, la caracterización de las rutas de señalización que conectan el reconocimiento del patógeno con la activación de la respuesta de defensa, y la identificación de tres moléculas de pequeño tamaño, el ácido salicílico (SA), el ácido jasmónico (JA) y el etileno (ET), que constituyen las hormonas de defensa de la planta, y regulan la activación de la respuesta inmune a través de rutas de señalización específicas. Cada una de estas rutas conduce a la producción de un determinado grupo de compuestos, y su activación varía dependiendo del tipo de patógeno y del daño celular causado durante la infección (Boller and Felix, 2009). Además de las hormonas de defensa, la respuesta de la planta a la infección de patógenos, incluye la participación de rutas de señalización reguladas por hormonas tales como brasinosteroides, auxinas, giberelinas, citoquininas, ácido abscísico, que sirven otros propósitos, igualmente importantes para la supervivencia de la planta, tales como la redistribución de los recursos, el control de la muerte celular, la regulación del estrés hídrico y la modificación de la arquitectura de la planta. Todas estas rutas de transducción interaccionan entre sí, de forma agonista o antagonista, estableciendo una red compleja de señalización que permite a la planta regular de forma precisa la respuesta a un determinado patógeno (Robert-Seilaniantz et al., 2011).
Además de la hormonas mencionadas, los estudios dirigidos a la identificación de nuevos componentes de la inmunidad vegetal han puesto de manifiesto la participación de una familia de señales lipídicas, denominadas oxilipinas, cuya producción y actuación es crítica para la activación de una respuesta de defensa. La biosíntesis de las oxilipinas se realiza a través de rutas enzimáticas complejas, que se inician por la acción de enzimas con actividad lipoxigenasa (9-LOX y 13-LOX) o α-dioxigenasa (α-DOX). Estos enzimas catalizan la oxigenación de ácidos grasos, produciendo hidroperóxidos reactivos que sufren transformaciones secundarias, por la acción de enzimas adicionales, dando lugar a una amplia familia de derivados lipídicos, de distinta estructura molecular, que ejercen acciones diversas para proteger los tejidos vegetales.
Estudios realizados en nuestro laboratorio han demostrado la participación de las rutas de síntesis de oxilipinas iniciadas por la acción de los enzimas 9-Lipoxigenasas y alpha-dioxigenasas, en la respuesta de la planta frente a la infección de bacterias patógenas, en donde su actuación coordinada es necesaria, tanto para la protección de los tejidos infectados (defensa local), como de los tejidos sistémicos, alejados de los puntos de infección (defensa sistémica) (Vicente et al., 2012). De especial interés para nuestro trabajo ha sido la demostración de que las oxilipinas caracterizadas participan en los tres niveles de defensa -pre-invasión, defensa local, y defensa sistémica- inducidos en Arabidopsis frente a la bacteria virulenta Pseudomonas syringae pv syringae DC3000, en donde los compuestos examinados intervienen en procesos tales como, el control del estrés oxidativo, la peroxidación lipídica y la homeostasis hormonal (López et al., 2011). Además, nuestros estudios han puesto de manifiesto que las raíces de plantas sanas, no infectadas, contienen altos niveles de actividad 9-Lipoxigenasa y alpha-dioxigenasa que podrían participar en la protección de la planta frente a los patógenos del suelo (Vellosillo et al., 2007). Estos resultados sustentan nuestro interés en el estudio de estos compuestos, así como en los procesos de defensa en los que intervienen y en los mecanismos moleculares que determinan su acción. El estudio de estos procesos nos permitirá profundizar en el conocimiento de la maquinaria molecular que actúa en distintas barreras de defensa para limitar la invasión y la proliferación de los patógenos en la planta. Los resultados de estos estudios proporcionarán, además, nuevas herramientas con potencial biotecnológico para mejorar la tolerancia de las plantas frente a la infección de los microorganismos patógenos.

 

 

 Figura. Las oxilipinas: una familia de señales lipídicas que participa en la activación de la respuesta de defensa de las plantas frente a la infección de microorganismos patógenos.

 

 

 

 

 

REFERENCES

 

1)\tBoller T, Felix G (2009). A renaissance of elicitors: perception of microbe-associated molecular patterns and danger signals by pattern-recognition receptors. Annu Rev Plant Biol 60: 379-406.

2)\tRobert-Seilaniantz, A., Grant, M., Jones, J.D.G. (2011). Hormone crosstalk in plant disease and defense. Annual Review of Phytopathology 49:317-43.

3)\tVicente, J., Cascón, T., Vicedo, B., García-Agustín, P., Hamberg, M., Castresana, C. (2012). Role of 9-Lipoxygenase and a-Dioxygenase oxylipin pathways as modulators of local and systemic defense. Molecular Plant, 5, 914-928.

4)\tLópez, M.A., Vicente, J., Kulasekaran, S., Vellosillo, T., Martinez, M., Irigoyen, M.L., Cascón, T., Bannenberg, G., Hamberg, M., Castresana, C. (2011). Antagonistic role of 9-lipoxygenase-derived oxylipins and ethylene in the control of oxidative stress, lipid peroxidation and plant defence. The Plant Journal, 67, 447-458.

5)\tVellosillo, T., Martínez, M., López, M.A., Vicente, J., Cascón, T., Dolan, L., Hamberg, M. and Castresana, C. (2007). Oxylipins produced by the 9-lipoxygenase pathway in Arabidopsis regulate lateral root development and defense responses through a specific signaling cascade. The Plant Cell, 19 (3) 831-46.

 

 

 

 

 

 

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Entrevista

Carmen Castresana
Dpto. de Genética Molecular de Plantas, Centro Nacional de Biotecnología, CSIC 
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P.- ¿Cuándo surgió su vocación científica?

R.- No podría definir en qué momento surgió mi vocación científica, ha sido un proceso paulatino que ha ido asentándose a lo largo de mi carrera, a lo largo de mis años de trabajo y de dedicación a una profesión que, en mi caso, se sustenta en algo tan sencillo como es el placer que me produce conocer, aprender, entender, encontrar, sorprenderme.... Entender y conocer algo que, según van pasando los días, me sigue impresionando: la biología, qué somos, cómo somos, cómo funcionan los seres vivos, cómo funcionan las células y los organismos, su capacidad para responder y adaptarse a estímulos diversos, algo realmente próximo a todos nosotros, algo que vemos todos los días, algo que somos, pequeñas partes y piezas cuyo funcionamiento y engranaje sigue guardando muchos secretos para nosotros y que el progreso científico permitirá desvelar. 

 

P.- ¿Recibió de joven algún consejo al cual siga siendo fiel?

R.- Consejos no, pero mi madre, como muchas mujeres de su época, dice muchos refranes, algunos no me gustan, pero otros muchos sí, mi favorito: la suerte corre por la frente. Lo he escuchado muchas veces y refleja muy bien lo que aprendí de mis padres, que los logros que se alcanzan en la vida no son cuestión de suerte, sino fruto del trabajo y del esfuerzo. Ya sé que no siempre es así, pero el esfuerzo personal siempre te aproxima a lo que quieres, y aún en el caso de que no llegues a conseguir todo lo que persigues, te debe quedar la satisfacción de haberlo intentado. 

 

P.- ¿Podría resumirnos brevemente su trayectoria profesional?

R.- Estudié Biología en la Universidad Complutense de Madrid, y realicé mi Tesis Doctoral en el Centro de Investigaciones Biológicas, trabajando en los mecanismos de defensa de las plantas frente a la infección de bacterias patógenas. En el año 1984, me trasladé a la Universidad Rockefeller de Nueva York, en Estados Unidos, coincidiendo con una época en la que se empezaban a clonar los primeros genes de plantas, y en la que participé en la identificación de las secuencias reguladoras de la expresión génica en respuesta a las condiciones de luz. Transcurridos algo más de tres años, y con el aprendizaje que había adquirido en Biología Molecular, volví al campo de la interacción de las plantas con los microorganismos patógenos, en el que me interesé en el estudio de lo que actualmente se denomina como Inmunidad Vegetal. En este tiempo trabajé durante cerca de cuatro años en la Universidad de Gante, en Bélgica, en donde procedimos a identificar genes, cuya expresión se induce en respuesta a una infección patogénica y que codifican las proteínas de defensa de la planta, que contribuyen a limitar la progresión de los patógenos en los tejidos infectados y, por tanto, la enfermedad vegetal. Desde el año 1991, en el que regresé a Madrid, dirijo un grupo de investigación en el que continuamos estudiando los procesos celulares que intervienen en la activación de la inmunidad vegetal, y la función de los productos vegetales, proteínas y metabolitos, que controlan la infección de microorganismos patógenos.

 

P.- ¿La repetiría en su totalidad?

R.- No. Son muchos años y muchas experiencias que siempre te ayudan a aprender, así que supongo que, si tuviera que empezar de nuevo, no haría todo de la misma manera, intentaría cambiar algunas cosas. 

 

P.- ¿Cuál ha sido su mayor sorpresa en el área de investigación en la que trabaja?

R.- Mi mayor sorpresa es darme cuenta de todas las cosas nuevas que hemos aprendido en estos años y de cómo el desarrollo tecnológico nos ha proporcionado, y nos sigue proporcionando, nuevas herramientas para plantearnos y responder a cuestiones complejas que hace unos años no nos hubiéramos podido ni imaginar. 

 

P.- ¿Cómo ve el futuro de este área científica?

R.- A día de hoy, tengo que circunscribir mi respuesta a la Ciencia en España, que es lo que verdaderamente me preocupa, en donde el futuro de esta área científica, y de todas las áreas restantes, lo veo muy negro. No soy una persona pesimista, ni alarmista, pero las noticias que recibo, acerca de la reducción de los presupuestos destinados a financiar la investigación pública en nuestro país, son demoledoras, y me temo que, o se pone freno a esta situación, o el sistema de Ciencia e Investigación, que tanto esfuerzo ha costado construir, se va a desplomar ante nuestros ojos. No debería ser necesario explicar a nuestros políticos la importancia que tiene la investigación para el desarrollo y el progreso de un país, pero es obvio que está cayendo en picado, y lo peor es que, si la dejan caer, se necesitarán muchos años para recuperar nuestra posición actual. No son frases hechas, es la realidad, la investigación no se mantendrá si no hay financiación pública, los científicos lo sabemos bien porque es nuestra profesión, ¿por qué no nos escuchan? La situación puede ser insostenible, y ni Europa, ni la Empresa van a ser la solución, porque perderemos el peso y la credibilidad necesarias para ser competitivos. 

 

Perfil biográfico

Carmen Castresana
Dpto. de Genética Molecular de Plantas, Centro Naciona de Biotecnología, CSIC  
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Carmen Castresana (Madrid 1955) es Profesora de Investigación del CSIC (Consejo Superior de Investigaciones Científicas), en el Centro Nacional de Biotecnología (CNB) de Madrid, en el que es Vice-Directora desde el año 2007. Licenciada y Doctora en Biología (1984) por la Universidad Complutense de Madrid. Trabajó (1984-1987) en la Universidad Rockefeller (New York, EEUU) en la caracterización de las secuencias reguladoras de la expresión génica en respuesta a las condiciones de luz. Posteriormente, en la Universidad de Gante, Bélgica (1987-1991), estudió el proceso de silenciamiento post-transcripcional de la expresión génica y comenzó sus trabajos sobre el sistema inmune vegetal. Actualmente, dirige un grupo de investigación en el que estudia los procesos de señalización implicados en la activación de la respuesta inmune de las plantas. Ha sido (2008-2012) miembro de la Comisión del área de Biología Molecular y Biomedicina del CSIC, y vocal de las Juntas Directivas de la SEBiot y de la SEBBM.

 

 

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